Партеногенез у пчел
У медоносных пчел несколько вариантов партеногенетического развития ооцита, что также нетипично для большинства насекомых. Поэтому наследственные признаки женских особей в пчелиной семье передаются и от матки, и от трутня, которые принимали участие в спаривании с маткой. Отличие партеногенетического плода заключается в том, что его результатом может стать как диплоидный при слиянии с полярным тельцем , так и гаплоидный без оплодотворения яйцеклетки зародыш. Это то, о чем я говорю. Изучи мы все и добавь к этому что-то глубже, там было бы и про тип оплодотворения, про какую-нибудь сезонную зависимость того или иного размножения у пчёл, а еще какие-нибудь молекулярные механизмы регуляции, запускающих партеногенез.
Яйцо пчелы имеет вытянутую цилиндрическую форму и слегка изогнуто. Дорсальная сторона яйца вогнута, а вентральная выпуклая, что характерно для формы яйца у Двукрылых Diptera и Перепончатокрылых Hymenoptera.
В яйце выделяют передний и задний концы. Яйцо движется в яйцеводе задним, слегка зауженным концом вперед. В этой части яйца позднее будет формироваться брюшко личинки. В переднем, слегка расширенном конце яйца позднее будет развивается голова личинки. Длина яйца составляет 1.
Объем яйца — 0.
Это может быть связано с тем, что несколько рабочих пчел откладывают яйца. Размер яиц отличается у разных подвидов и у маток одного подвида Taber, Roberts, ; Roberts, ; Woyke, ; Gencer, Woyke, Он также коррелирует с величиной колонии и условиями жизни пчел — при неблагоприятных условиях размер яиц увеличивается. Более крупные яйца отличаются более высокой выживаемостью, что позволяет предположить, что матки медоносных пчел способны увеличивать размер яиц в неблагоприятных условиях, чтобы повысить выживаемость потомства.
Высокая пластичность и генетическая изменчивость размера яиц у медоносных пчел может иметь большое значение для выживания колоний A. Сходный механизм регуляции обнаружен и у плодовой мухи Drosophila melanogaster.
Вес яиц также влияет на большинство экстерьерных признаков рабочих пчел, но в меньшей степени, чем пчелиных маток, что, по-видимому, связано с обильным питанием последних на личиночной стадии развития Бородачева, Показано различие между диплоидными яйцами, отложенными в ячейки, предназначенных для выращивания рабочих пчел, и яйцами, откладываемыми в ячейки мисочки для выращивания маток Wei et al.
Яйца, отложенные в мисочки на Оплодотворение яйцеклетки происходит непосредственно перед откладыванием яйца при прохождении его по яйцеводу. В переднем, расширенном конце яйца находится отверстие микропиле , через которое из семяприемника матки во время прохождения яйца по яйцеводу проникают спермии. В остальное время микропиле непроницаемо как для бактерий, так и для вирусов. В семяприемнике пчелиной матки сохраняется около 5 миллионов сперматозоидов, полученных во время брачного облета от нескольких трутней.
Пчеломатка может откладывать как оплодотворенные яйца, из которых формируются женские особи, так и неоплодотворенные — из которых формируются трутни. Оплодотворенные и неоплодотворенные яйца пчелиных маток не различаются по размеру Henderson, ; Gencer, Woyke, Выделения секрета придаточной железы со сперматозоидами запускается с участием механорецепторов передних ног матки Koeniger, Яйцо откладывается маткой на донышко восковой ячейки перпендикулярно средостению сота рабочие пчелы откладывают по несколько яиц на стенку ячейки.
В течение трех дней оно постепенно наклоняется и к концу эмбриогенеза ложится на дно ячейки. Отличительной особенностью индивидуального развития медоносной пчелы является стабильность условий, в которых развивается эмбрион, личинка и куколка. Отдельные пчелы являются пойкилотермными животными, но пчелиная семья, как биологическая единица, гомойотермна. В гнезде пчел поддерживается постоянная температура и влажность.
Кондиционирование гнезда обеспечивается рабочими пчелами, но значительное количество тепла выделяется также трутнями и расплодом. Небольшие колебания этих показателей происходят при изменении температуры внешней среды и количества рабочих пчел в колонии Seeley, Увеличение коэффициента вариации Cv с 0. Колебания влажности и содержания углекислого газа в гнезде больше зависят от внешней температуры. Так в зоне расплода концентрация СО 2 при внешней температуре В данном температурном диапазоне зависимость между температурой Х и продолжительностью эмбрионального развития Y можно выразить уравнением Еськов, :.
Развитие эмбриона изменяется при резком снижении температуры. Особенно сильно влияет низкая температура на зародыш в возрасте 8—14 ч третий—начало четвертого периода , когда происходит образование бластодермы. У зародышей в более позднем возрасте меняются только сроки развития, удлиняясь при понижении температуры и сокращаясь при ее повышении.
Не обнаружены достоверные различия между гаплоидными и диплоидными эмбрионами по продолжительности развития в зависимости от температуры Еськов, Наибольшее количество личинок С повышением и понижением влажности процент гибели развивающихся эмбрионов возрастает.
Важный фактор, который может повлиять на эмбриогенез медоносной пчелы — освещенность. В норме гнездо защищено от попадания естественного освещения.
Облучение яиц светом различной длины волны и временем экспозиции по-разному влияет на эмбриогенез. Так одноминутное облучение солнечным светом освещенность 9.
Ультрафиолетовое облучение нм интенсифицирует элиминацию яиц пчелами: контроль без облучения — 5. В настоящее время в естественных условиях обитания пчел на их развитие может оказывать влияние электромагнитное загрязнение.
Если на личиночной стадии онтогенеза пчелы важнейший механизм управления направлением развития — это специфическое питание личинки, которое используют рабочие пчелы, то на эмбриональной стадии важный фактор социального контроля — выбраковка, элиминация яйца посредством его поедания. Этот механизм носит название оофагии и является одним из проявлений каннибализма в колониях социальных видов насекомых Stark et al.
Оофагия происходит на разных уровнях. Во-первых, это поедание яйцекладущими самками кладок других самок Лопатин, Ишмуратова, У Xylocopa sulcatipes пчела-плотник многократная взаимная оофагия происходит в период формирования полигинно основанной колонии Stark et al. В колониях эусоциальных ос семейства Настоящие осы также обнаружено и распознавание яиц, и дифференциальная оофагия Dapporto et al. В использовании такого метода ревизии предполагается ключевое участие ювенильного гормона, как метки яиц доминантной самки Oi et al.
Во-вторых, это поедание рабочими пчелами яиц, отложенных другими рабочими особями пчелами-трутовками. У близкородственного A. Матка медоносных пчел при откладке яиц предположительно помечает их секретом Дюфуровой железы и старается не пропускать ячейки сота количество пустых ячеек служит индикатором качества матки. Пчелы, возможно, не могут идентифицировать мертвые эмбрионы яйца , поскольку они не удаляются Martin et al.
Это говорит о том, что не жизнеспособность как таковая используется как сигнал для удаления яйца. Яйца, отложенные маткой, и яйцекладущими рабочими пчелами покрыты различными пептидами. Количество типов пептидов больше на яйцах, отложенных рабочими пчелами. В основном это пептиды входящие в состав пчелиного яда в том числе мелиттин , их было в На яйцах маток в Механизм химической маркировки яиц пока полностью не изучен Martin et al.
У пчел возможна полиспермия и гинандроморфизм Aamidor et al. Гинандроморфы сочетают в себе морфологические признаки рабочей пчелы и трутня. Описан также пока единственный случай появления жизнеспособной пчелы, несущей лишь отцовский геном от двух трутней Aamidor et al. Рождение таких особей в пчелиной семье, по-видимому, возможно лишь при нарушении распознавания пчелами яиц с необычным геномом egg policing и последующей оофагией.
У медоносных пчел гаплодиплоидный тип определения пола Dzierzon, — яйца, содержащие 16 хромосом, дают мужских особей арренотокия arrhenotoky или арренотокный партеногенез.
Дмитрий Виноградов ответил Андрею. Андрей , главное всех обосрать, да? И я очень советую поменьше акцентировать внимание на тЕрМиНоЛоГиИ и побольше на сути, а она то бишь механизм определения пола и гаплоидности самцов тут от названия клеток точно не изменится.
Андрей Ковальчук ответил Дмитрию. Тенденция "списывания" из одного учебника в другой имеет место, что весьма неудовлетворительно в науке. Возможно, что в том источнике, по которому учились я и Павел, были недосказанности - не спорю вполне возможно, что это из-за той самой тенденции "переписывания", против которой я высказался , и да, на суть это в принципе не влияет, но, если никто не будет акцентировать внимание на "мелких для данного вопроса" терминологических ошибках и недосказанностях, то вскоре это приведёт к появлению более значительных ошибок, что весьма негативно скажется на уровне квалификации специалистов, обучавшихся по научной литературе, в которой были допущены ошибки Советую Вам задуматься над этим Андрей , сначала про последний абзац.
Конечно, всё так. Но есть кое-какие отличия. Первое: необоснованная общая предъява админу и конкретная претензия по форме и содержанию вашего комментария — не одно и то же. Второе: как специалист-зоолог я считаю возможным вкатываться в комменты со своим ценным мнением по вопросы зоологии, коли уж других зоологов в комментах не замечено. Показать полностью Но не хочу об этом.
По существу. Бездумное перепечатывание это, конечно, нехорошо, но одновременно и неизбежно. Я могу совершенно ответственно заявить, что невозможно! По той же зоологии — сколько нужно таких первоисточников?
Сколько тысяч? Нормальный научный обзор, охватывающий сто-двести работ, пишется всё ещё по узкой научной теме и не имеет отношения к образованию. Более того, многие термины и обобщения вводят и придумывают не в работах-первоисточниках, а в работах-обобщениях, и это вполне естественно, всё упирается в узость тру-научных тем.
Видимо, наиболее оптимальный вариант — при написании учебника охватывать литературу так сказать глубже на один уровень. При написании общей книжки по зоологии смотреть более подробные книжки по разным группа животных. При написании книжек о группах животных смотреть обзоры. При написании обзоров и настоящих научных книг смотреть уже работы-первоисточники.
Но это всё равно продвинутое переписывание. И я призываю вас не путать учебники уровня "школа — олимпиады — общий курс в универе" и ту литературу, по которой учатся уже специалисты. Вы явно говорите про первую категорию, этот пост и эта картинка — из этой серии. Специалисты учатся по литературе совсем другого уровня и толка, действительно по научной а не по чисто образовательной, как тут. Дмитрий , Вы пишете, что бездумное переписывание неизбежно, но при этом сами рекомендуете "охватывать работы на один уровень глубже" - "по сути, продвинутое переписывание".
Продвинутое переписывание и бездумное переписывание - не одно и то же. Пишете про гаметы у данной группы - изучите литературу про гаметы у подгрупп; не надо вводить людей в заблуждение Андрей , так, а расскажите, пожалуйста, кто кого ввел в заблуждение и где?
И нет, это как раз не то, о чем я говорил.
Это то, о чем я говорю. Аня Вишневская ответила Андрею. Андрей , вы правда думаете, что каждый пост должен быть целым обзором пары десятков статей..? Речь в комментарии выше шла как раз таки про литературу уровня "школа — олимпиады — общий курс в универе", которого мы и придерживаемся, составляя посты в этом паблике.
Весь ваш список "изучите" подразумевает не один и, возможно, даже не два "уровня глубже". Более того, в текста поста нет ни слова про гаметы именно у пчёл да и вообще экдизозой. Есть просто общая принципиальная схема. Изучи мы все и добавь к этому что-то глубже, там было бы и про тип оплодотворения, про какую-нибудь сезонную зависимость того или иного размножения у пчёл, а еще какие-нибудь молекулярные механизмы регуляции, запускающих партеногенез. Оно там, по вашему, нужно?
Вот мне кажется, было бы абсолютным безумием писать про всё это для одних только пчёл, когда речь шла про партеногенез в целом. Никто, кроме пары людей, в случае этого поста на терминологию внимания не обратит.
А те, кто обратил, спросили. Вы спросили — вам ответили по фактологии и по существу. В заблуждении в итоге никто и не остался. Чего вам не нравиться-то?
Андрей , формулируя кратко и чётко мою позицию: вы правда считаете, что для одного образовательного поста про механизм!! Это уровень курсовой работы. Андрей , я сейчас заметил, что картинка-то переведена из Британники, авторы которой и занимаются всеобъемлющим обзором самых разных штук. Знаете, спорить с таким серьезным источником надо обстоятельно, хоть как-то аргументируя позицию "всё плохо, все врут".
Дмитрий , я не конкретно о Вас говорю, а о людях, составляющих и переводящих на русский такие картинки. Андрей , а я говорю обо всей ситуации с этим постом. Что с ним не так? Чем админ заслужил гнев? Дмитрий , нет. Но писать слово "сперматозоиды", не проверив правильность его употребления в этом посте, мягко говоря, не совсем корректно
