Центриоли строение и функции
Динеин обладает аденозинтрифосфатазной активностью. Задание 3. Сцепление генов и кроссинговер Вопрос Ограниченность критериев вида для ЕГЭ по биологии. Большую роль в функционировании мембран играют гликолипиды и гликопротеиды.
Различают несколько типов таких структур. Общим для этих клеток является то, что на их поверхности располагаются специальные углеводные части интегральных белков, гликопротеидов, которые специфически взаимодействуют и соединяются с соответствующими белками на поверхности соседних клеток.
Межклеточные контакты бывают простыми и сложными. Простое межклеточное соединение это сближение плазмалемм соседних клеток на расстояние нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток. Гликопротеиды соседних клеток при образовании простого контакта «узнают» клетки одного типа. Наличие этих белков — рецепторов кадгерины, интегрины и др. Они реагируют только с соответствующими им клетками. Например, Е-кадгерины участвуют в образовании контактов только между эпителиальными клетками, обеспечивая их соединение практически по всей поверхности контактирующих клеток.
Сложные межклеточные соединения представляют собой небольшие парные специализированные участки плазматических мембран двух соседних клеток.
Они подразделяются на запирающие изолирующие , сцепляющие заякоривающие и коммуникационные объединяющие контакты. К запирающим контактам изолирующим относится плотный контакт. В этом соединении принимают участие специальные интегральные белки, расположенные на поверхности соседних клеток, образующие подобие ячеистой сети. Эта ячеистая сеть окружает в виде пояска весь периметр клетки, соединяясь с такой же сетью на поверхности соседних клеток.
Эта область непроницаема для макромолекул и ионов и, следовательно, она запирает, отграничивает межклеточные щели и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма от внешней среды. Этот тип характерен для клеток однослойных эпителиев и эндотелия. К сцепляющим контактам относятся адгезивный сцепляющий поясок и десмосомы. Общим для этой группы соединений является то, что к участкам плазматических мембран со стороны цитоскелета подходят фибриллярные элементы цитоскелета, которые как бы заякориваются на их поверхности.
Встречаются в клетках эпидермиса кожи. Адгезивный сцепляющий поясок — парное образование в виде ленты, опоясывающей апикальную часть клетки однослойных эпителиев. Здесь клетки связаны друг с другом интегральными гликопротеидами, к которым со стороны цитоплазмы и той и другой клетки примыкает слой примембранных белков, включающих характерный белок винкулин. К этому слою подходит и связывается с ним пучок актиновых микрофиламентов. Кооперативное сокращение актиновых микрофиламентов во многих соседствующих клетках может привести к изменению рельефа всего эпителиального пласта.
К сцепляющим соединениям может быть отнесен так называемый фокальный контакт, характерный для фибробластов. В этом случае клетка соединяется не с соседней клеткой, а с элементами внеклеточного субстрата. В образовании фокального контакта также принимают участие актиновые микрофиламенты. К заякоривающим межклеточным соединениям относятся и десмосомы.
Со стороны цитоплазмы к плазматической мембране прилежит слой белков, в состав которого входят десмоплакины. В этом случае заякориваются пучки цитоплазматических промежуточных филаментов. С внешней стороны плазмалеммы соседних клеток в области демосом соединяются с помощью трансмембранных доменов белков — десмоглеинов. Каждая клетка эпидермиса кожи может иметь до нескольких сотен десмосом. Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками.
Десмосомы связывают друг с другом клетки в различных эпителиях, в сердечных и гладких мышцах. Полудесмосомы связывают эпителиальные клетки с базальной мембраной. Коммуникационные соединения в клетках животных представлены так называемыми щелевидными контактами и синапсами. Со стороны цитоплазмы никаких специальных примембранных структур в данной области не обнаруживается, но в структуре плазмолемм соседних клеток друг против друга располагаются специальные белковые комплексы коннексоны , которые образуют как бы каналы из одной клетки в другую.
Этот тип соединения встречается во всех группах тканей. Функциональная роль щелевидного соединения заключается в переносе ионов и мелких молекул молекулярная масса 2х10 3 от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексус.
Синаптические соединения, или синапсы характерны для нервной ткани и встречается в специализированных участках контакта как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом, входящим в состав рецептора или эффектора например, нервно-мышечные, нервно-эпителиальные синапсы.
Синапсы представляют собой участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. Мембранные органеллы представлены ЭПС, аппаратом Гольджи, митохондриями, лизосомами, пероксисомами. ЭПС была открыта К. Портером в году. Этот компонент цитоплазмы представляет собой совокупность вакуолей, плоских мембранных мешков или трубчатых образований, создающих как бы мембранную сеть внутри цитоплазмы.
Различают два типа ЭПС - зернистую гранулярную и незернистую агранулярную, гладкую. Гранулярная ЭПС на ультратонких срезах представлена замкнутыми мембранами, которые образуют на сечениях уплощенные мешки, цистерны, трубочки. Ширина полостей цистерн значительно варьирует в зависимости от функциональной активности клетки. Наименьшая ширина их около 20 нм, но они могут достигать диаметра до нескольких микрометров. Отличительной чертой этих мембран является то, что они со стороны гиалоплазмы покрыты рибосомами.
Гранулярная ЭПС бывает представлена редкими разрозненными цистернами или их локальными скоплениями. Скопления гранулярной ЭПС являются принадлежностью клеток, активно синтезирующих секреторные белки.
Так, в клетках печени и некоторых нервных клетках гранулярная ЭПС собрана в отдельные зоны. В клетках поджелудочной железы гранулярная ЭПС в виде плотно упакованных друг около друга мембранных цистерн, занимает базальную и околоядерную зоны клетки. Рибосомы, связанные с мембранами ЭПС, участвуют в синтезе белков, выводимых из данной клетки «экспортируемые» белки.
Гранулярная ЭПС принимает участие в синтезе белков — ферментов, необходимых для организации внутриклеточного метаболизма, а также используемых для внутриклеточного пищеварения. Белки, накапливающиеся в полостях ЭПС, могут транспортироваться в вакуоли комплекса Гольджи, где они модифицируются и входят в состав лизосом, либо секреторных гранул, содержимое которых остается изолированным от гиалоплазмы мембраной.
Внутри канальцев гранулярной ЭПС происходит модификация белков, например связывание их с сахарами первичное гликозилирование , и конденсация синтезированных белков с образованием крупных агрегатов — секреторных гранул. В гранулярной ЭПС на ее рибосомах происходит синтез мембранных интегральных белков.
Со стороны гиалоплазмы, идет синтез липидов и их встраивание в мембрану. В результате двух процессов наращиваются сами мембраны ЭПС и другие компоненты вакуолярной системы. Роль гранулярной ЭПС заключается в синтезе на ее рибосомах экспортируемых белков, в их изоляции от содержимого гиалоплазмы внутри мембранных полостей, в транспорте этих белков в другие участки клетки, в химической модификации таких белков и в их локальной конденсации и в синтезе структурных компонентов клеточных мембран.
Агранулярная ЭПС представлена мембранами, образующими мелкие вакуоли, трубки, канальцы, которые могут ветвиться, сливаться друг с другом. Диаметр вакуолей и канальцев гладкой ЭПС около нм. В отдельных участках гранулярной ЭПС образуются новые липопротеидные мембранные участки, лишенные рибосом.
Эти участки могут разрастаться, отщепляться от гранулярных мембран и функционировать как самостоятельная вакуолярная система. Деятельность агранулярной ЭПС связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Агранулярная ЭПС участвует в заключительных этапах синтеза липидов. Она сильно развита в клетках, секретирующих такие категории липидов, как стероиды, например, в клетках коркового вещества надпочечников, в сустентоцитах семенников.
Тесная топографическая связь агранулярной ЭПС с отложениями гликогена запасной внутриклеточный полисахарид животных в гиалоплазме различных клеток клетки печени, мышечные волокна указывает на ее возможное участие в метаболизме углеводов.
В поперечно-полосатых мышечных волокнах агранулярная ЭПС способна депонировать ионы кальция, необходимые для функции мышечной ткани. Мембрана цистерн агранулярной ЭПС - депо кальция, содержит насос, закачивающий кальций внутрь цистерны; по кальциевому каналу ионы выходят в цитозоль по градиенту концентрации; один тип кальциевых каналов связан с рецептором рианодина в мембране цистерны, а другой — с рецептором инозитолтрифосфата.
Незначительное повышение концентрации кальция в цитозоле активирует рецепторы рианодина, что открывает кальциевые каналы в мембране цистерн, способствует выходу кальция из цистерн и значительному повышению концентрации кальция в цитозоле. Важна роль агранулярной ЭПС в дезактивации различных вредных для организма веществ за счет их окисления с помощью ряда специальных ферментов.
Пластинчатый комплекс открыт в году К. Исследователь, используя свойства связывания тяжелых металлов осмия или серебра с клеточными структурами, выявил в нервных клетках сетчатые образования, которые он назвал внутренним сетчатым аппаратом.
В дальнейшем его стали называть аппаратом или комплексом Гольджи. Подобные структуры затем были описаны во всех клетках эукариот. При рассмотрении в электронном микроскопе аппарат Гольджи представлен мембранными структурами, собранными вместе в небольших зонах.
Отдельная зона скопления этих мембран называется диктиосомой.
-ru.svg)
Таких зон в клетке может быть несколько. В диктиосоме плотно друг к другу на расстоянии нм расположены плоских цистерн, между которыми находятся тонкие прослойки гиалоплазмы.
Каждая цистерна имеет переменную толщину: в центре ее мембраны могут быть сближены до 25 нм , а на периферии иметь расширения — ампулы, ширина которых непостоянна. Кроме плотно расположенных плоских цистерн, в зоне комплекса Гольджи наблюдается множество мелких пузырьков везикул , которые встречаются в его периферических участках.
Комплекс Гольджи участвует в сегрегации и накоплении продуктов, синтезированных в ЭПС, в их химических перестройках, созревании. В его цистернах происходят синтез полисахаридов, их комплексирование с белками, что приводит к образованию сложных комплексов пептидогликанов, и, главное, с помощью элементов аппарата Гольджи осуществляется процесс выведения готовых секретов за пределы секреторной клетки.
Комплекс Гольджи участвует в образовании клеточных лизосом. В цитоплазме лизосом имеются гидролитические ферменты — гидролазы протеиназы, нуклеазы, глюкозидазы, фосфатазы, липазы , расщепляющие различные биополимеры.
Лизосомы открыты в г. Среди лизосом можно выделить три типа: первичные, вторичные фаголизосомы и аутофагосомы и остаточные тельца. Лизосомы участвуют в процессах внутриклеточного переваривания, образуя пищеварительные вакуоли как экзогенного внеклеточного , так и эндогенного внутриклеточного происхождения.
Пероксисомы являются производными аппарата Гольджи. Они характерны для лейкоцитов, печени и почек. Во фракции пероксисом обнаруживаются ферменты окисления аминокислот, при работе которых образуется перекись водорода Н 2 О 2 , а также выявляется фермент каталаза, разрушающий ее.
Каталаза пероксисом играет важную защитную роль, так как перекись водорода является токсичным веществом для клетки. Таким образом, одномембранные органеллы клетки, составляющие вакуолярную систему, обеспечивают синтез и транспорт внутриклеточных биополимеров, продуктов секреции, выводимых из клетки, что сопровождается биосинтезом всех мембран этой вакуолярной системы.
Производные вакуолярной системы — лизосомы и пероксисомы — участвуют в деградации эндогенных и экзогенных субстратов клетки. Митохондрии - являются органеллами синтеза АТФ.
Их основная функция связана с окислением органических соединений и использованием освобождающейся при распаде этих соединений энергии для синтеза молекул АТФ. Исходя из этого, митохондрии часто называют энергетическими станциями клетки, или органеллами клеточного дыхания.
Термин «митохондрия» введен Бенда в году для обозначения зернистых и нитчатых структур в цитоплазме разных клеток. Митохондрии можно наблюдать в живых клетках, так как они обладают достаточно высокой плотностью. Митохондрии ограничены двумя мембранами толщиной около 7 нм.
Наружная митохондриальная мембрана отделяет их от гиалоплазмы и представляет собой мембранный мешок. Внутренняя митохондриальная мембрана ограничивает собственно внутреннее содержимое митохондрии, ее матрикс. Характерной чертой внутренней мембраны является их способность образовывать многочисленные выпячивания внутрь митохондрий.
Эти впячивания имеют вид плоских гребней, или крист. Между двумя мембранами располагается межмембранное пространство шириной около нм. Матрикс митохондрий имеет тонкозернистое строение, в нем выявляются тонкие нити и гранулы размером около нм. Нити матрикса митохондрий представляют собой молекулы ДНК, а мелкие гранулы — митохондриальные рибосомы. Основной функцией митохондрий является синтез АТФ, происходящий в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ.
Выявлено, что в матриксе митохондрий локализуется автономная система митохондриального белкового синтеза. Митохондрии в клетках могут увеличиваться в размерах и числе. В последнем случае происходит деление перетяжкой или фрагментация исходных крупных митохондрий на более мелкие, которые в свою очередь могут расти и снова делиться.
Митохондрии очень чувствительны к изменениям проницаемости мембран, что может приводить к их обратимому набуханию. Мутации митохондриальных ДНК вызывают ряд заболеваний с широким спектром клинических проявлений слепота, глухота, нарушения движения, сердечная недостаточность, диабет, патология печени и почек.
Немембранные органеллы представлены рибосомами полирибосомы , клеточным центром и элементами цитоскелета микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Рибосомы — элементарные аппараты синтеза белковых, полипептидных молекул, обнаруживаются во всех клетках.
Рибосомы являются сложными рибонуклеопротеидами, в состав которых входят белки и молекулы рибонуклеиновых кислот РНК примерно в равных весовых отношениях. Размер функционирующей рибосомы эукариотических клеток 25х20х20 нм.
Такая рибосома состоит из большой и малой субъединиц. Каждая из субъединиц построена из рибонуклеопротеидного тяжа, где рибосомальная РНК рРНК взаимодействует с разными белками и образует тело рибосомы. Различают единичные и комплексные рибосомы полисомы. Рибосомы могут располагаться свободно в гиалоплазме или быть связанными с мембранами ЭПС.
В малоспециализированных и быстрорастущих клетках в основном обнаруживаются свободные рибосомы.
В специализированных клетках рибосомы располагаются в гранулярной ЭПС. Степень интенсивности синтетической деятельности свободных рибосом меньше, а образуемые белки используются в основном на собственные нужды клетки. Связанные рибосомы обеспечивают синтез белков на «экспорт», то есть на обеспечение нужд организма.
Содержание РНК и соответственно степень белковых синтезов коррелируют с интенсивностью базофилии цитоплазмы, то есть со способностью окрашиваться основными красителями. Цитоскелет — опорно-двигательная система клетки, включающая немембранные белковые нитчатые образования, выполняющие как каркасную, так и двигательную функции в клетке. Эти нитчатые или фибриллярные структуры являются динамическими образованиями, они могут быстро возникать в результате полимеризации их элементарных молекул и так же быстро разбираться, исчезать при деполимеризации.
К опорно-двигательной системе клетки относятся фибриллярные структуры и микротрубочки. Фибриллярные структуры цитоплазмы. К фибриллярным компонентам цитоплазмы относятся микрофиламенты толщиной нм и микрофибриллы толщиной около 10 нм. Микрофиламенты встречаются практически во всех типах клеток. Они располагаются в кортикальном слое цитоплазмы, непосредственно под плазмалеммой, пучками или слоями.
Их можно видеть в псевдоподиях амеб или в движущихся отростках фибробластов, в микроворсинках кишечного эпителия. Микрофиламенты часто образуют пучки, направляющиеся в клеточные отростки.
Следовательно, микрофиламенты, не что иное, как внутриклеточный сократительный аппарат, обеспечивающий не только подвижность клеток при активном амебовидном их перемещении, но, вероятно и большинство внутриклеточных движений, таких как токи цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий и участвующие в делении клетки.
Кроме того, актиновые микрофиламенты выполняют и каркасную роль. Соединяясь с рядом стабилизирующих белков, они могут образовывать временные или постоянные как в микроворсинках кишечного эпителия пучки или сети, играющие большую роль в структурировании цитоплазмы.
Промежуточные филаменты, или микрофибриллы, тоже белковые структуры. Это тонкие 10 нм неветвящиеся, часто располагающиеся пучками нити. Их белковый состав различен в разных тканях. В эпителии в состав промежуточных филаментов входит кератин. Пучки кератиновых промежуточных филаментов в эпителиальных клетках образуют так называемые тонофибриллы, которые подходят к десмосомам.
В состав промежуточных микрофиламентов клеток мезенхимальных тканей например, фибробластов входит другой белок — виментин, в мышечных клетках — десмин, в нервных клетках в состав их нейрофиламентов также входят особый белок.
Роль промежуточных микрофиламентов, скорее всего, опорно-каркасная; эти фибриллярные структуры не так лабильны, как микротрубочки и микрофиламенты.
Микротрубочки в клетках принимают участие в создании ряда временных цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления или постоянных центриоли, реснички, жгутики структур. Микротрубочки — прямые, неветвящиеся длинные полые цилиндры. Их внешний диаметр составляет около 24 нм, внутренний просвет имеет ширину 15 нм, а толщина стенки — 5 нм. Стенка микротрубочек построена за счет плотно уложенных округлых субъединиц диаметром около 5 нм.
В электронном микроскопе на поперечных сечениях микротрубочек видны большей частью 13 субъединиц, выстроенных в виде однослойного кольца. Микротрубочки, выделенные из разных источников реснички простейших, клетки нервной ткани, веретено деления , имеют сходный состав и содержат белки - тубулины.
Очищенные тубулины способны при определенных условиях собираться в микротрубочки с такими же параметрами, какие характерны для микротрубочек внутри клеток. Добавление алкалоида колхицина предотвращает самосборку трубочек или приводит к разборке уже существующих. Деполимеризация тубулинов или торможение их полимеризации также вызывается понижением температуры, но после повышения температуры до 37 0 С снова происходит самосборка микротрубочек.
Деполимеризация тубулинов и исчезновение микротрубочек происходят и при действии на живую клетку колхицина или охлаждения. Микротрубочки цитоскелет интерфазных клеток. Практически во всех эукариотических клетках во время интерфазы в гиалоплазме можно видеть длинные неветвящиеся микротрубочки.
В больших количествах они обнаруживаются в цитоплазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изменяющих свою форму клеток. Они могут быть выделены сами или можно экстрагировать образующие их белки: это те же тубулины со всеми их свойствами.
Одно из функциональных значений таких микротрубочек цитоплазмы заключается в создании эластичного, но одновременно устойчивого внутриклеточного каркаса цитоскелета , необходимого для поддержания формы клетки. По цитоплазматическим интерфазным трубочкам, как по рельсам, могут передвигаться различные мелкие вакуоли, например синаптические пузырьки, содержащие нейромедиаторы, в аксоне нервной клетки или митохондрии.
Эти перемещения основываются на связи микротрубочек со специальными белками — транслокаторами динеины и кинезины , которые в свою очередь связываются с транспортируемыми структурами. Микротрубочки являются составной частью клеточного центра, ресничек и жгутиков. Система микротрубочек развивается в связи с центриолью, которая является местом, где происходят начальная полимеризация тубулинов и рост микротрубочек цитоскелета. Клеточный центр центросома состоит из центриолей и связанных с ними микротрубочек — центросферы.
Термин «центриоли» предложен Т. Бовери в году для обозначения очень мелких телец, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа. В некоторых объектах удавалось видеть, что мелкие плотные тельца — центриоли, обычно расположенные в паре — диплосома , окружены зоной более светлой цитоплазмы, от которой отходят радиально тонкие фибриллы. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах.
В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи. Тонкое строение центриолей удалось изучить с помощью электронного микроскопа. Основой строения центриолей являются расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек , образующие таким образом полый цилиндр. Обычно в интерфазных клетках присутствуют две центриоли — рядом друг с другом, образующие диплосому. В диплосоме центриоли располагаются под прямым углом по отношению друг к другу.
Из двух центриолей различают материнскую и дочернюю. Обе центриоли сближены, конец дочерней центриоли направлен к поверхности материнской центриоли. Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонковолокнистый, матрикс. Часто можно обнаружить несколько дополнительных структур, связанных с центриолями: спутники сателлиты , фокусы схождения микротрубочек, дополнительные микротрубочки, образующие особую зону, центросферу вокруг центриоли.
При подготовке клеток к митотическому делению происходит удвоение центриолей. Этот процесс у различных объектов осуществляется в разное время — в течение синтеза ядерной ДНК или после него. Он заключается в том, что две центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них возникает заново по одной новой дочерней, так что в клетке перед делением обнаруживаются две диплосомы, то есть четыре попарно связанные центриоли.
Этот способ увеличения числа центриолей называется дупликацией. Увеличение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка, процентриоли, вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли материнской.
Центриоли участвуют в индукции полимеризации тубулина при образовании микротрубочек в интерфазе. Перед митозом центриоль является одним из центров полимеризации микротрубочек веретена клеточного деления. Центриоль — центр роста микротрубочек аксонемы ресничек или жгутиков. Наконец, центриоль сама индуцирует полимеризацию тубулинов новой процентриоли, возникающей при ее дупликации. Реснички и жгутики это специальные органеллы движения, встречающиеся в некоторых клетках различных организмов.
В световом микроскопе эти структуры выглядят как тонкие выросты клетки. В основании ресничек и жгутика в цитоплазме видны хорошо красящиеся мелкие гранулы — базальные тельца. Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы с постоянным диаметром нм. Этот вырост от основания до самой его верхушки покрыт плазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксонема «осевая нить» — сложная структура, состоящая в основном из микротрубочек.
Проксимальная часть реснички базальное тело погружена в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы около нм. Базальное тельце по своей структуре сходно с центриолью. Оно состоит из 9 триплетов микротрубочек. Часто в основании реснички лежит пара базальных телец, располагающихся под прямым углом друг к другу. Аксонема в своем составе имеет в отличие от базального тельца или центриоли 9 дублетов микротрубочек, образующих стенку цилиндра аксонемы и связанных друг с другом с помощью белковых выростов — «ручек».
Кроме периферических дублетов микротрубочек, в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: две микротрубочки триплетов базального тельца являются микротрубочками дублетов аксонемы.
Основной белок ресничек тубулин неспособен к сокращению, укорочению. Движение ресничек осуществляется за счет активности белка динеина, локализованного в «ручках» дублетов микротрубочек.
Динеин обладает аденозинтрифосфатазной активностью. В последние годы для объяснения способа движения ресничек и жгутиков используется гипотеза «скользящих нитей». Известно, что сокращение мышечных волокон происходит за счет встречного скольжения фибрилл двух мышечных белков: актина и миозина. При этом также не происходит собственно укорачивания или сокращения отдельных мышечных белковых фибрилл. Предполагается, что незначительные смещения дублетов микротрубочек друг относительно друга вызывают изгиб всей реснички, а если такое локальное смещение будет происходить вдоль жгутика, то может возникать волнообразное его движение.
Дефекты ресничек могут приводить к различным видам патологии, например, к наследственному рецидивирующему бронхиту и хроническому синуситу, возникающим в результате нарушений функции ресничного эпителия. Дефекты жгутиков встречаются при различных формах наследственного мужского бесплодия. Уже с детства биография Троцкого была наполнена творчеством: он рисовал, много читал, сам писал стихи Её природа отличается разнообразием Возможно ли изучить его полностью или он непознаваем — в этом вопросе мнения ученых расходятся В данной статье описаны правила употрeбления этих суффиксов, а также исключения из правил с примерами Это политический, экономический и таможенный союз, состоящий из трех европейских государств-соседей: Бельгии, Нидерландов Голландии и Люксембурга, поэтому каждый слог в этом слове указывает на название страны Родился Евгений Замятин 20 января года в Тамбовской губернии, в городе Лебедянь Он также был одним из руководителей Манхэттенского проекта Эти животные смогли приспособиться к любым условиям не только благодаря внешним признакам, но и имея особое строение внутренних органов Родился Казимир 23 февраля года в Киеве в семье с польскими корнями Существует несколько хаpaктерных признаков наречия, каждый из которых подробно описан в этой статье с приведением примеров Именно здесь расположены арктические пустыни — бескрайние заснеженные просторы, в которых обитает очень мало живых существ Какое именно значение паукообразных в природе и жизни человека, вы узнаете, прочитав данную статью Мы расскажем обо всех отличительных признаках данного типа, укажем на их особенности Биография Достоевского, детство 30 октября по старому стилю 11 ноября года родился известнейший российский писатель — Ф Биография Джима Торпа наиболее известна как история блестящего спортсмена, футболиста, бейсболиста Агния Барто биография для детей 3 класс кратко В биографии Барто есть место ярким встречам и увлекательным событиям, благодаря которым раскрылся ее талант.
В результате такого разнообразия размножение и развитие животных также имеет множество отличий и особенностей. Слово происходит от латинского «вита» — жизнь. В данной статье подробно описан план грамматического разбора причастия с приведением наглядных примеров.
На основе полученных палеонтологических данных выделяют этапы антропогенеза. Вместе с тем, каждая система органов достигла у млекопитающих вершины развития и имеет уникальные особенности.
Дать исчерпывающую информацию об исследователях, которые внесли научный вклад, чьи имена известны каждому. Каждый разряд включает в себя слова с определенными грамматическими и лексическими признаками. Обладатель всех русских военных орденов того времени, а также многих иностранных наград.
Родился Эдвард Григ 15 июня года в норвежском городе Берген в купеческой семье. В отличие от желёз внешней секреции они не имеют выводных протоков. На западе страны расположена горная местность, которая находится под влиянием Тихого океана, а для равнинных областей с резко континентальным климатом хаpaктерно влияние Арктики.
Они существенно облегчают жизнь человека, ведь с их помощью можно перевозить пассажиры и грузы на большие расстояния, строить здания, путешествовать. С ее помощью можно узнать, кто именно совершает конкретное действие.
В данной статье описаны особенности склонения местоимений 3 лица единственного и множественного числа. Дать точное определение богатству, можно лишь, если слово «богатство» применимо в определённом контексте. Сложное строение и функции кожи выработались в процессе эволюции человека.
Северная Америка лежит в широтах от арктических до субэкваториальных. На побережье климат морской, а вглубь материка — континентальный.
В природе ни один вид не существует в полной изоляции — все организмы взаимодействуют как с абиотической средой, так и с другими организмами. Австралия — самый маленький и сухой материк из всех, но несмотря на это природа континента очень разнообразна.
Родился Марко Поло в году в Венеции по данным некоторых ученых в Корчуле в Хорватии в купеческой семье. Стороны вели подготовку к войне, понимая, что рано или поздно, они перейдут к сражениям, чтобы решить между странами «дальневосточный вопрос». Все они не принадлежали к царской династии и не пользовались популярностью в народе.
Равнина — это разновидность рельефа, представляющая собой ровное обширное прострaнcтво. Более двух третьих территории России заняты равнинами. Для них хаpaктерен небольшой уклон и незначительные колебания высот местности. Там, где сухо и жарко формируются пустыни, где целый год идут дожди и светит солнце — буйная растительность экваториальных лесов. Родился Виктор 1 мая года в небольшом селе Овсянка Енисейской губернии. Подробная хаpaктеристика поможет структурировать информацию и лучше ее запомнить.
Расположен он на северо-западе России, в устье реки Невы и на побережье Финского залива. Мы расскажем кратко и понятно о мейозе, о фазах, которые сопровождают этот процесс, обозначим основные их особенности, узнаем, какие признаки хаpaктеризуют мейоз.
Удивительно, но в отличие от других материков, у этого континента можно определить только крайнюю северную точку.
Если задаваться вопросом, сколько всего их существует, то в географии принято насчитывать девять категорий. Естественный отбор протекает в природе и может менять направление в зависимости от изменяющихся условий среды. Как выяснить пассивность и активность залога и каково правило его употрeбления, расскажет статья. Крайняя точка — это сухопутная территория, где заканчивается суша и начинается океан; крайних точек всегда четыре: южная, северная, западная и восточная.
Для осуществления своей власти оно может использовать различные методы и средства, которые в совокупности составляют политический режим. Эрудит - интересные факты. Эмоции человека 4 класс, окружающий мир Эмоции человека отражают его отношение к происходящим событиям, людям и их поступкам, явлениями природы Полководцы Великой Отечественной войны — главнокомaндующие военачальники Каждым из оперативно-стратегических объединений руководили высшие военачальники Советского Союза Present Simple формула образования, построение отрицательной и утвердительной формы Оно обозначает действие в настоящем в широком смысле этого слова Восточная Сибирь — краткая хаpaктеристика 8 класс , географическое положение и протяженность Данный регион отличается суровым климатом, ограниченной флорой и фауной, и невероятно богатыми природными ресурсами Китайская Народная Республика — развитие, население, демократическое управление км Флоренс Чедвик Florence Chadwick краткая биография пловца Мадонна Madonna краткая биография певицы Модальный глагол can — формы в английском языке Этот глагол имеет аналог be able to, и его используют по отношению к настоящему, прошедшему и будущему времени Самая краткая биография Линкольна Родился Авраам 12 февраля года в бедной семье Магматические горные породы — примеры, что относится, список в таблице Они создают идеальные условия для формирования магмы — природного огненно-жидкого сплава По каким природным зонам протекает река Енисей Берет начало в горных вершинах Монголии и, протекая через всю страну, впадает в Енисейский пролив Карского моря Христофор Колумб краткая биография Первый из путешественников, который пересек Атлантический океан Природные зоны Мексики — основные особенности Здесь можно встретить несколько природных зон: степи, пустыни, полупустыни влажные тропические леса Хаpaктеристика природных зон, описание и виды 7 класс по географии На Крайнем Севере — это бескрайняя белая тундра, с редкими кустарниками и вечными болотами, которая сменяется тайгой и непроходимыми лесами, за тайгой — леса, лесостепи, степи, а еще южнее тропики, пустыни Краткая биография Павлова Ивана Петровича, академика и физиолога В биографии Павлова есть немало интересных, увлекательных моментов Однородные члeны предложения связанные сочинительными союзами, соединение с помощью повторяющихся союзов В предложении однородные члeны могут быть связаны сочинительной союзной или бессоюзной связью Путь модернизации Китая — реформирование Всего за три десятилетия социалистическому государству удалось добиться впечатляющих результатов, благодаря которым страна вышла на принципиально новый уровень развития Международная защита прав человека — пакт о сотрудничестве организаций Но существует и особая система охраны прав на международном уровне Future Simple и Future Continuous — разница и отличие На самом деле, Будущее Простое и Будущее Длительное необходимы для описания действий, отличающихся по хаpaктеру Макс Барских краткая биография певца Пастбищная пищевая цепь — примеры Цепь выедания или пастбищная пищевая цепь отходит от растений, т Что мы знаем о народах России окружающий мир Подобное разнообразие стало возможным благодаря большой площади, занимаемой государством Основные природные зоны мира, распространение по Земле Территории, обладающие общими условиями, называются природными зонами Природные зоны Казахстана — основные особенности Рассмотрим их более подробно, чтобы отлично подготовится к уроку географии Строение прокариотической клетки — особенности хромосом 10 класс, биология Несмотря на примитивное строение прокариотической клетки, бактерии, археи и цианобактерии смогли дожить до наших дней Future Simple — слова-указатели, вспомогательные маркеры Эти спутники особенно важны, когда требуется выполнить задание как можно быстрее, поскольку, ориентируясь на них, можно быстро поставить глагол в подходящую форму Самая краткая биография Троцкого Уже с детства биография Троцкого была наполнена творчеством: он рисовал, много читал, сам писал стихи Природно-хозяйственные зоны России — хозяйственная детельность людей, карта Её природа отличается разнообразием Теория познания и онтология — роль эксперимента в теории Возможно ли изучить его полностью или он непознаваем — в этом вопросе мнения ученых расходятся Суффиксы ащ, ящ, ущ, ющ в причастиях В данной статье описаны правила употрeбления этих суффиксов, а также исключения из правил с примерами Что такое Бенилюкс?
Самая краткая биография Замятина Родился Евгений Замятин 20 января года в Тамбовской губернии, в городе Лебедянь Роберт Оппенгeймер биография физика кратко Он также был одним из руководителей Манхэттенского проекта Краткая биография Платонова Андрея Платоновича интересное о писателе для всех классов Пищеварительная система члeнистоногих — органы выделения и выделительная система, пищеварение Эти животные смогли приспособиться к любым условиям не только благодаря внешним признакам, но и имея особое строение внутренних органов Самая краткая биография Малевича Родился Казимир 23 февраля года в Киеве в семье с польскими корнями Наречие — что такое в русском языке, что обозначает, примеры и правила Существует несколько хаpaктерных признаков наречия, каждый из которых подробно описан в этой статье с приведением примеров Природные зоны Челябинской области — основные особенности Именно здесь находится рубеж, отделяющий Европу от Азии Зона арктических пустынь 4 класс — хаpaктеристика температуры в таблице по окружающему миру Именно здесь расположены арктические пустыни — бескрайние заснеженные просторы, в которых обитает очень мало живых существ Значение паукообразных в природе и жизни человека — основное влияние Какое именно значение паукообразных в природе и жизни человека, вы узнаете, прочитав данную статью Чем отличаются члeнистоногие от других беспозвоночных животных, основные отличия Мы расскажем обо всех отличительных признаках данного типа, укажем на их особенности Биография Достоевского по годам Биография Достоевского, детство 30 октября по старому стилю 11 ноября года родился известнейший российский писатель — Ф Джим Торп Jim Thorpe краткая биография Биография Джима Торпа наиболее известна как история блестящего спортсмена, футболиста, бейсболиста
